COUR N01 DE BIOLOGIE VÉGÉTALE : LA CELLULE VEGETALE

                  LES PROPRIETES STRUCTURALES      

                         DE LA CELLULE VEGETALE

Bien qu’on admette depuis plus d’un siècle et demi-siècle, selon la «théorie cellulaire[1]», que tous les êtres vivants sont bâtis de cellules, toutefois celles-ci n’ont pas la même structure chez tous les organismes vivants. Les cellules végétales, bien qu’elles soient des eucaryotes, sont néanmoins caractérisées par un certain nombre de propriétés structurales propres au règne végétal.
En général, la cellule végétale présente trois propriétés structurales caractéristiques, à savoir :
·         Elle est entourée d’une membrane squelettique rigide.
·         Elle possède des organites spécifiques qu’on appelle «plastes».
·         Elle possède une grande vacuole qui occupe presque la totalité du volume cellulaire.
A celles-ci nous pouvons ajouter, mais d’une moindre importance, les inclusions cytoplasmiques qui caractérisent certaines cellules végétales.
Nous nous intéresserons ici qu’à l’étude de ces trois caractéristiques de la cellule végétale.


    I- LA PAROI CELLULAIRE

Contrairement aux cellules animales, les cellules végétales sont entourées, de plus à la membrane plasmique ou plasmalemme, d’une deuxième membrane plus ou moins rigide appelée : paroi cellulaire ou saccoderme

Il est de tradition de distinguer trois couches successives dans la paroi cellulaire d’une cellule adulte ou mature : ainsi, de l’extérieur  vers l’intérieur on distingue:
·         La lamelle moyenne ou mitoyenne.
·         La paroi primaire
·         La paroi secondaire

1-1)            La Lamelle moyenne :
Etant la première qui soit formée, la lamelle moyenne est considérée comme une couche commune entre les cellules voisines, elle joue ainsi le rôle d’un ciment qui colle les cellules les unes aux autres dans un même tissu. Elle est de nature purement pectique d’où sa consistance gélatineuse.
1-2)           La paroi primaire :
La paroi primaire, est la paroi élaborée par la cellule entre sa membrane plasmique et la lamelle moyenne. Elle est plus rigide et plus épaisse que la lamelle moyenne. Elle existe seule chez les jeunes cellules dont elle n’empêche pas leur croissance car elle est mince, flexible et extensible.  Elle est de nature pectocellulosique (microfibrilles de cellulose enchâssées dans une matrice molle faite de composés pectiques, d’hémicelluloses et de protéines).
1-3)           La paroi secondaire :
Elle n’existe que chez les cellules âgées, c.-à-d. celles qui ont achevé leur croissance, car elle est ferme et non extensible d’où elle empêche leur croissance. Située vers l’intérieur entre la membrane plasmique et la paroi primaire, elle est plus épaisse et plus rigide que la paroi primaire car elle est formée que de microfibrilles de cellulose (absence de la matrice qui rend la paroi flexible).


II- LES PLASTES


Les plastes sont des organites qui ont pour fonction soit de stocker les différentes substances élaborées dans la cellule, soit, en renfermant différents pigments, de participer activement dans certains processus de biosynthèse de différentes substances vitales pour la cellule et par voie de conséquence pour la plante.
A leur naissance, les plastes sont indifférencies, ne renferment aucun pigment et d’où on les appelle : proplastes. Graduellement ils se spécialisent pour devenir, soit :
·         Des chloroplastes, caractérisés par la présence de la chlorophylle.
·         Des chromoplastes, de couleurs jaune, rouge ou orange, caractérisés par l’absence de la chlorophylle.
·         Des leucoplastes, incolores qui jouent un rôle de stockage de diverses substances.

1-      Les CHLOROPLASTES :
1-1-           Structure et ultrastructure : (voir les figures ci-après)
Le chloroplaste est un organite de forme lenticulaire ou ovoïde (chez les plantes inférieures les chloroplastes peuvent avoir diverses formes ; filamenteuses, rondes, spiralées etc.) de 3-10 µm de diamètre et de 1-3 µm d’épaisseur. Chaque cellule contient de 10 à 200 chloroplastes (plus ils sont nombreux plus ils sont petits). L’ensemble des chloroplastes dans une cellule constitue le plastidome. Les chloroplastes évoluent en fonction de l’âge de la plante et de son environnement.
Les chloroplastes possèdent une double membrane (6 nm d’épaisseur) séparées par un espace intermembranaire de 10 nm d’épaisseur, où aucune réaction enzymatique n’ait lieu (privé d’enzymes).
La membrane externe est relativement perméable (elle est faite de protéines et de phospholipides), par contre la membrane interne se caractérise par sa perméabilité sélective, son organisation structurale est plus complexe, due à sa forte teneur en protéines (parmi les protéines enzymatiques que l’on trouve le plus souvent sont les ATPases), de plus à sa composition en, lipides un peu particuliers, galactolipides et sulfolipides,
A l’intérieur du chloroplaste, le stroma constitue la matrice intraplastidiale dans laquelle se situer des plastoribosomes (ribosomes 70S), un ADN circulaire, des grains d’amidon (qui constituent une réserve temporaire de sucre nécessaire au fonctionnement des chloroplastes), des plastoglobules (globules lipidiques) etc. et un système lamellaire fait d’empilements[1] de saccules aplatis que l’on appelle Grana (singulier Granum).
Chaque granum est formé d’un ensemble de saccules aplatis appelés Thylakoïdes = Thylacoïdes.  Le thylacoïde est constitué d’une simple membrane qui délimite un espace interne appelé lumen, une phase aqueuse, qui contient diverses substances notamment les pigments photosynthétiques (les chlorophylles).
Chaque grana peut être constitue de 2 à 100 disques reliés les uns aux autres par des lamelles stromatiques interconnectées, constituant ainsi un réseau continu.
1-2-           La composition chimique des thylakoïdes :
·         Les lipides : ils représentent 30% de la masse des thylacoïdes. On en distingue les galactolipides (75%), les phospholipides (15%) et les sulpholipides (10%).
·         Les pigments : on en distingue deux classes importantes : les chlorophylles (a et b) et les caroténoïdes. Par contre chez certaines plantes inférieures (algues), d’autres pigments peuvent exister comme les phycobiliprotéines.
o    La chlorophylle : c’est un pigment vert facilement extractible par des solvants organiques tels que l’acétone ou le chloroforme, il représente 3% de la masse des chloroplastes. La chlorophylle « a » a une couleur bleu-vert alors que Chl. «b » a une couleur vert-jaune. Les deux versions de la chlorophylle absorbent la lumière à deux longueurs d’ondes différentes : la forme « a » absorbe à 680 nm tandis que la forme « b » absorbe à 700 nm.
o    Les caroténoïdes : ils ont des couleurs varies jaune, rouge, orange etc.  Parmi les caroténoïdes qu’on peut rencontrer nous citons : les carotènes qui sont orangés, de formule brute (C40H56), il existe plusieurs formes de ce pigment, cependant la plus répondue c’est la forme β-carotène ou la provitamine A (chaque molécule de β-carotène donne deux molécules de la vitamine A). le lycopène qui donne la couleur rouge à la tomate. Les xanthophylles qui ne diffèrent des carotènes que par la présence d’oxygène (C40H56On), ils ont plutôt une couleur jaune.[2]
·         Les protéines : on à deux types de protéines : (1) des protéines réceptrices des rayonnements lumineux qui forment des antennes et qui sont associées aux pigments. (2) des protéines qui servent au transfert des électrons (chaîne de transfert des électrons) ex.  les cytochromes.
1-3-           Fonctions des chloroplastes :

Énergie
 
Du moment où les chloroplastes contiennent des pigments, surtout de la chlorophylle, ils ont donc le pouvoir de capter et d’utiliser l’énergie solaire pour synthétiser des glucides comme le glucose (source précieuse d’énergie chimique pour la majorité des êtres vivants) au cours de la photosynthèse. L’équation générale de la photosynthèse peut s’écrire, globalement :

6CO2 + 6H2O -------------------> C6H12O6 + 6O2
Néanmoins, les chloroplastes jouent également d’autres fonctions telles que la synthèse des lipides (huiles), les stéroïdes, les caroténoïdes, les Terpénoïdes etc.




III- LA VACUOLE

Toutes les cellules végétales présentent une poche ou vésicule remplie d'eau contenant en solution des sels et diverses substances. La membrane qui le délimite, dite tonoplaste, est responsable du " tonus ", c'est-à-dire de la tension cellulaire (turgescence). À travers cette membrane, en effet, la vacuole reçoit ou perd de l'eau, ce qui a pour effet de modifier la turgescence de la cellule végétale.
Les jeunes cellules se caractérisent par la présence de plusieurs vacuoles de petites dimensions qui, dans les cellules mûres, se fondent ensemble pour former une grande vacuole occupant 80 % du volume cellulaire. Le cytoplasme, le noyau et les chloroplastes, avec les autres organites cellulaires, sont ainsi relégués dans une position marginale, derrière la paroi végétale.
La vacuole assure la croissance de la cellule végétale en absorbant de l'eau, le principal constituant du suc qu'elle contient, car la production d’un nouveau cytoplasme serait trop coûteuse pour la cellule. Les autres constituants du suc vacuolaire, qui varient dans les différentes plantes ainsi que dans les différents tissus d'une même plante, sont les acides aminés, les sucres, les protéines, les substances minérales ou de réserve, les déchets et les pigments. Cette vésicule contient par conséquent les substances les plus diverses, qui peuvent être accumulées ou mobilisées dans la cellule selon ses nécessités de croissance ou les conditions extracellulaires.
La vacuole a souvent une action de détoxification : elle stocke des substances qui, accumulées en trop grande quantité, pourraient nuire au cytoplasme (par exemple, les substances toxiques destinées à lutter contre les ravages des herbivores et qui sont diffusées hors des cellules lorsque l'animal s'attaque à la plante).
La vacuole contient aussi quelques pigments, dits anthocyanines, responsables des couleurs bleue, violette, rouge pourpre ou rouge foncé des fleurs, fruits et tiges. Ce sont ces mêmes pigments qui se forment chaque année en réponse au froid, en même temps que la dégradation de la chlorophylle, donnant aux feuilles leur coloration automnale caractéristique. Parfois, comme dans l'érable rouge « Acer rubrum », ils sont présents dans des quantités telles qu'ils masquent la couleur verte de la chlorophylle des feuilles.
La vacuole remplit une autre fonction importante, semblable à celle des lysosomes de la cellule animale. Elle est capable d'englober et de dégrader des organites cellulaires vieillis comme les ribosomes, les mitochondries ou les plastes, car elle contient les enzymes nécessaires (telles les protéases par exemple).
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